Los grupos funcionales del continente australiano
Aunque no lo comenté en mi anterior post "Grupos funcionales: orígenes", el primer investigador en proponer unos grupos funcionales para las hormigas fue el australiano P. J. M. Greenslade, que progresivamente los fue perfeccionando y aplicando al centro y sur de Australia (Greenslade 1978, 1979, Greenslade & Halliday 1983).
En aquellos primeros trabajos de la década de los 70, Greenslade, agrupó las especies que vivían en un mismo hábitat y que, a la vez, tenían capacidad para interactuar específicamente entre ellas ya fuera por predación o por competencia. Inicialmente, no se refiró a aquellas agrupaciones de especies como “grupos funcionales” sino que utilizó la expresión de "comunidades de hormigas".
La situación de la mirmecofauna Australiana es muy especial. Hay que tener en cuenta que en aquel continente, y en concreto en el sur donde trabajaba Greenslade, es muy prevalente una asociación de dominancia entre hormigas en la cual algunas especies del género Iridomyrmex son las dominantes y otras, de los géneros Camponotus y Melophorus, las subordinadas (Greenslade 1976), y, paralelamente, otros géneros como Rhytidoponera, Monomorium, Pheidole o Paratrechina y algunas otras especies de Iridomyrmex, que no están tan ligadas a la comunidad principal, parecen tener más bien un papel de oportunistas pues explotan áreas o recursos que no son intensivamente utilizados por las otras hormigas principales (Greenslade 1979).
Fue por ello que Greenslade, nuestro pionero en la utilización de los grupos funcionales, propuso una clasificación de los taxones involucrados que consistió en siete grupos funcionales y que aplicó al distrito de Morgan, una árida localidad del sur de Australia, de acuerdo con la distribución geográfica, la función y el estatus dentro de las comunidades que desempeñaban los formícidos específicos de aquella región (Greenslade & Halliday 1983).
Estos fueron los grupos funcionales originales:
(1) Los dolicoderinos dominantes y epigeos del género Iridomyrmex
(2) Los formicinos subordinados del género Camponotus
(3) Los formícidos relacionados con las propiedades físicas del medio (clima y tipo de suelo)
(4) Los formícidos crípticos y / o predadores de microartrópodos
(5) Los formícidos oportunistas
(6) Las Myrmicinae generalistas
(7) Los grandes y solitarios formícidos forrajeros
Después de Greenslade, y en los años consecutivos, Andersen (1990, 1991, 1992, 1995), y prácticamente sin modificar la propuesta original, utilizó y desarrolló ampliamente este planteamiento inicial de grupos funcionales, demostrando exitosamente que era un buen instrumento para evaluar cambios en situaciones ecológicas perturbadas y muy útil para los casos de rehabilitación de antiguas explotaciones mineras y de fuegos ya fueran tanto controlados como no controlados.
Así, la bioindicación mediante hormigas se empezó a utilizar con éxito en Australia, donde son un grupo de organismos dominante del medio terrestre a la vez que extraordinariamente diverso, especialmente en la zona árida interior. Los formícidos se convirtieron, con el tiempo, en el indicador invertebrado más frecuentemente utilizado en la gestión ambiental de ese continente (Andersen et al. 2003, 2004).
La extrapolación de grupos funcionales a otros continentes
A pesar de que la riqueza y especialmente la organización de la mirmecofauna, aparentemente, no es comparable ni de lejos a las regiones biogeogràficamente similares de otros continentes (Greenslade 1979, Barker & Greenslade 1982, Andersen 1990), Andersen, como ya comenté en el post anterior, aplicó prácticamente la misma clasificación de grupos funcionales a otros continentes como América del Norte (Andersen 1997). Y también otros autores lo han aplicado al área Mediterránea en dos ocasiones -datos a octubre de 2008- respetando en lo posible el planteamiento de grupos funcionales original australiano (Gómez et al. 2003; Ottonetti et al. 2006).
Recordemos que el esquema propuesto de grupos funcionales inicial parte de una relación de dominancia–subordinación basada en las dolicoderinas dominantes y las camponotus subordinadas. Según mi opinión, no obstante, esta consideración de las dolicoderinas como taxón dominante no es extrapolable a otras zonas biogeográficas, donde, o bien están prácticamente ausentes, o bien, cuando están presentes, no mantienen una relación ecológica permanente y natural sino más bien son una plaga -caso de la Linepithema humile en la Península Ibérica-, y en definitiva están allí en calidad de invasoras, y por lo tanto no establecen una relación específica y singular de dominancia – subordinación sino de depredación hacia cualquier especie autóctona que se encuentre al paso.
En el caso de la región Mediterránea, las posibles dolicoderinas autóctonas substitutas de las Iridomyrmex australianas, las Tapinoma, aunque en algunas zonas puedan tener cierta prevalencia, considero que tampoco tienen entidad ni abundancia suficiente como para ser merecedoras de un grupo funcional característico y diferenciado ni mucho menos representar el punto de partida del sistema de grupos funcionales a adoptar, considerado en su globalidad. Por otra parte, aunque en algunos hábitats, otras especies como por ejemplo las Formica típicas de bosques y hábitats fríos, puedan representar un papel de dominancia parecido al que desempeñan las dolicoderinas en Australia (Andersen 1997), considero que su papel funcional es mucho más significativo como formícidos propios de un hábitat por sus características orográfico - climáticas que no por las comportamentales pues están muy interrelacionados con una gran diversidad de organismos sin desempeñar hacia ellos una dominancia pura. En definitiva la característica más útil para nuestros propósitos es que las Formica de los bosques se caracterizan más por ser “especialistas de climas fríos o de hábitats de sombra” que no porque dominen unívocamente a alguna que otra especie de hormiga.
Por último, quiero hacer hincapié en una relación comportamental entre hormigas muy útil para nuestros propósitos bioindicadores que no han aplicado los mirmecólogos australianos, y no creo que haya sido porque allí no exista, sino, más bien, porque debido a la abundancia y extrema riqueza la mirmecofauna australiana todavía no han podido detectar su presencia o estudiarla a fondo. Me refiero a los casos de parasitismo social en hormigas, aspecto que en Europa, por ejemplo, sí que ha sido muy estudiada y que es merecedora, según mi entender, para asignar a las hormigas que lo practican un grupo funcional específico, debido a su extrema importancia como bioindicación de hábitats poco perturbados o muy saludables.
Aspectos conflictivos a debatir y analizar:
Hasta la fecha, sin embargo, y según lo que conozco, siempre se han intentado conservar los mismos grupos funcionales propuestos originalmente por los australianos, prácticamente sin modificarlos, con la loable intención de permitir la comparación de las investigaciones de una región biogeográfica a otra. Mi planteamiento es que ello no es posible y que tal vez debamos sacrificar la comparabilidad o compatibilidad inter-regional en pro de la utilidad para el hábitat específico a estudiar. En consecuencia, cada región debería tener unos grupos funcionales diferenciados a la medida de su mirmecofauna y características orográfico - climáticas específicas.
Y aquí está uno de los posibles debates que plantea el desarrollo y la aplicación de los grupos funcionales en hormigas para la Península Ibérica. En definitiva mi parecer consiste en plantear grupos funcionales específicos para cada región biogeográfica. En mi próxima intervención expondré los grupos funcionales que propongo para la Península Ibérica y Baleares.
Referencias
Andersen AN (1990) The use of ant communities to evaluate change in Australian terrestrial ecosystems: a review and a recipe. Proceedings of the Ecological Society of Australia 16:347-357
Andersen AN (1991) Responses of ground-foraging ant communities to 3 experimental fire regimes in a savanna forest of tropical Australia Biotropica 23:575-585
Andersen AN (1992) Regulation of "Momentary" Diversity by Dominant Species in Exceptionally Rich Ant Communities of the Australian Seasonal Tropics. American Naturalist 140:401-420
Andersen AN (1995) Measuring more of biodiversity: Genus richness as a surrogate for species richness in Australian ant faunas. Biological Conservation 73: 39-43
Andersen AN (1997) Functional groups and patterns of organization in North American ant communities: a comparison with Australia. Journal of Biogeography 24:433-460
Andersen AN, Hoffman BD, Somes J (2003) Ants as indicators of minesite restoration: community recovery at one of eight rehabilitation sites in central Queensland. Ecological Management & Restoration 4 (Supplement): S12-S19
Andersen AN, Fisher A, Hoffmann BD, Read JL, Richards R (2004) Use of terrestrial invertebrates for biodiversity monitoring in Australian rangelands, with particular reference to ants. Austral Ecology 29: 87-92
Barker WR, Greenslade PJM, eds. (1982) Evolution of the flora and fauna of arid Australia. Peacock Publications, Frewville, South Australia
Gómez C, Casellas D, Oliveras J, Bas JM (2003) Structure of ground-foraging ant assemblages in relation to land-use change in the northwestern Mediterranean region. Biodiversity and Conservation 12:2135-2146
Greenslade PJM (1976) The meat ant Iridomyrmex purpureus (Hymenoptera: Formicidae) as a dominant member of ant communities. J Aust Ent Soc 15:237-240
Greenslade PJM (1978) Ants. The physical and biological features of Kunoth Paddock in central Australia. Low WA et al. eds. CSIRO Division of Land Resources Management Technical Paper No. 4. VIIIC. CSIRO, East Melbourne, Victoria. pp. 109-113
Greenslade PJM (1979) A Guide to Ants of South Australia. Special Educational Bulletin Series, Adelaide
Greenslade PJM & Halliday RB (1983) Colony dispersion and relationships of meat ants Iridomyrmex purpureus and allies in an arid locality in South Australia. Insect Soc 30:82-99
Ottonetti L, Tucci L, Santini G (2006) Recolonization patterns of ants in a rehabilitated lignite mine in central Italy: Potential for the use of Mediterranean ants as indicators of restoration processes. Restoration Ecology 14:60-66
Muchas gracias, James (doctorant), por participar en este tema y aprovecho para saludarte ¡después de tantos años!
Me satisface que tu también vieras que las cosas no estaban tan claras en el planteamiento inicial para las hormigas australianas, aunque estarás de acuerdo conmigo que por alguna cosa se tenía que empezar, y hay que aceptar que el mérito siempre será de Greenslade y de Andersen por ser los iniciadores de un tema de la ecología de las hormigas con tanto futuro y buenas perspectivas.
Desconozco por completo los detalles de la mirmecofauna australiana que nos detallas en tu respuesta. Si no lo he entendido mal tu serías partidario de establecer un criterio de clasificación de grupos funcionales homogéneo, sólo basado en características ecológico-comportamentales y no mezclarlas con comportamentales puras o ecológicas puras.
Mi opinión es que esto tal vez sea posible hacerlo en un futuro cuando lo sepamos todo de las hormigas que nos aparezcan en el inventario a estudiar, pero desgraciadamente todavía ignoramos muchísimo del comportamiento y la ecología de la mayoría de las hormigas. Por ejemplo, desconocemos casi todo de las crípticas de la Península Ibérica, que pueden llegan a ser 1/3 de las hormigas censadas (pensemos en el género más diverso de todos, las Temnothorax).
Lo que más me ha llamado la atención de tu escrito es que propongas el grupo funcional de "dominantes" para especies (relaciono solo las que has mencionado que puedan afectar a la Península Ibérica):
"...como Formica en las praderías del hemisferio norte, y otras especies de Formica en los bosques coníferos septentrionales, y las dominantes nocturnas sí que en muchos lugares son Camponotus, pero también pueden ser Aphaenogaster, Myrmica, Tetramorium u otras en otros lugares, especialmente en los mas abiertos y/o secos".
Pero yo no sé hasta que punto todas estas características comportamentales son conspícuas y siempre presentes en la zona mediterránea, más pobre en cuanto a mirmecofauna que otras zonas del planeta donde este grupo funcional es más evidente...
Estoy muy de acuerdo con lo que dices que "Faltan categorías distintas para las especies parásitas permanentes y las dulóticas (dos clases distintas)". Espero en las próximas entregas, mostrarte lo que propongo para las especies ibéricas. No obstante, ya te aviso que mi plan clasificatorio es, desgraciadamente, heterogéneo, con grupos basados en el comportamiento, y otros en características climáticas o abióticas (la mayoría). Si se quiere aplicar algo ahora, en el 2010, con los conociemientos que tenemos, no le veo otra solución, pero tal vez esté equivocado. Todo esto lo explico en mi próxima entrega: "5. ¿Grupos funcionales homogéneos o heterogéneos?".
Agradeceré mucho que sigas leyendo y participes, pues cuando inicié esta serie de escritos sobre mi trabajo, esperaba precisamente esto, un debate que permitiera mejorar el planteamiento de los grupos funcionales. Hasta pronto.
Xavier Roig